Сладководните голи охлюви

Ивайло Дедов

Известно е, че има сухоземни черупчести и голи охлюви. Известно е, че има морски черупчести и голи охлюви. Известно е, че има и сладководни черупчести охлюви. А сладководни голи?

Всъщност в света съществуват едва няколко вида сладководни голи охлюви от семейство Acochlidiidae (род Acochlidium с 3 вида, род Palliohedyle с 2 вида и род Strubellia с един вид или общо 6 вида, от които един – Palliohedyle weberi живее в бракични1 води. Мястота в зоологичната систематика на това интересно семейство не е напълно изяснена, но се предполага, че то стои по-близко до морските голи охлюви, околкото до сухоземните им родственици. Някои съвременни проучвания, обаче, сродяват Acochlidiidae с част от сухоземните охлюви, като ги обединяват във все още нерангираната група Eupulmonata.

Image

Acochlidium fijiiensis
Фото: Интернет

Един от по-проучените видове от тези интересни създания се нарича Acochlidium fijiiensis и живее единствено в две реки на островите Фиджи (река Насекава на остров Вануа Леву и река Лами на остров Вити Леву). Животното е дълго около 15-19 мм и е изцяло без черупка, но изглежда така, сякаш има рудиментарна такава в тялото, както е при някои други видове опистобранхии. Този ефект се дължи на висцерална подутина, която наподобява “обрасната” с тъкан черупка. 

Acochlidium fijiiensis живее под камъни и скали в недълбоки потоци (6 – 14 см), които са далеч от какъвто и да е досег със солената вода. Размножаването му става през юли, когато висцералната гърбица се разширява, за да приюти яйцата.

Литература

Haynes, A. & Kenchington, W. (1991) Acochlidium fijiiensis sp. nov. (Gastropoda: Opisthobranchia: Acochlidiacea) from Fiji. The Veliger, 34 (2): 166-171.

1полусолени

Advertisements

Живот надолу с главата

Ивайло Дедов

Има различни и често твърде екстравагантни начини да изживееш живота си – например висейки надолу с главата. Прилепи? – съвсем не! Докато прилепите използват тази странна позиция само за почивка, то животните, за които ще стане дума, прекарват така почти целия си живот.
Janthinidae (популярно име: теменужени или салови охлюви) е малобройно семейство морски коремоноги (род Janthina – 5 вида, Recluzia – 4 вида), с дясно-завита черупка, без типичното, за повечето морски видове, капаче на отвора на черупката (оперкулум). Тези гастроподи обитават топлите соленоводни басейни на тропика и субтропика и спадат към необичайната за охлюви група на пелагичните организми1. От всички познати над 100 000 вида охлюви едва около 140 са пелагични и холопланктонни2, като адаптацията при тях е вървяла най-общо в посока намаляне на теглото (редукция на черупката и намаляване на размера на животното) и модификация на крака в разнообразни плавателни приспособления.

Janthina с фамозния си сал Снимка: интернет

Janthina с фамозния си сал.
Снимка: интернет

род Recluzia

род Recluzia
Снимка: интернет

Несъмнено най-оргиналното решение за този “скитнически” начин на живот е намерено при Janthinidae, което е и единственото охлювно семейство, представител на организмите, обитаващи водния слой в непосредствена близост до границата вода-въздух (плеустон). В ларвален стадии новоизлюпените охлювчета са активни плувци, но достигайки възраст, годна за размножаване, животните се отправят към водната повърхност и с помощта на видоизменения си крак изграждат своеобразен сал от слепени мехури от гъста слуз, пълни с въздух и заздравени отвън с чист хитин. Завършвайки тази изморителна работа, Janthinidae се прикрепят под платформата, висейки надолу с главата и се оставят на произвола на теченията. Възрастните животни на практика не могат да плуват самостоятелно, а насилствено отделени своя сал са обречени на смърт.

Janthina със своята жертва от род PhysaliaСнимка: Bill Rudman

Janthina с жертвата си от род Physalia
Снимка: Bill Rudman

Саловите охлюви се хранят със свободно-живеещи мешести, най-вече от род Vellela, но нерядко и с отровните Португалски галери.
Когато си животно, голямо едва около 3 сантиметра и “скиташ” без посока из световните океани, вероятността да срещнеш себеподобно същество и да оставиш поколение е твърде минимална. Именно за това при семейство Janthinidae са взети всички необходими мерки, така че потомството да е подсигурено. В контраст с повечето бентосни мезо-гастроподи, които са разделнополови и се размножават чрез същинска копулация с помоща на добре развити полови органи, то при Janthinidae животните са афалични протандрични хермафродитни. Казано по-просто това са организми, при който няма същинска копулация, спермата се предава от мъжкия на женския добре пакитирана, а индивидите сменят пола си в зависимост от нуждата. Освен всичко, при крайна необходимост, представителите на семейството могат и да се самооплождат, като дават жизненоспособно покоение. Развитието на оплодените яйца по-често се извършва в капсули, прикрепени към долната страна на сала на женската (Janthina exigua, J. pallida), като от тях се излюпват свободно-плуващите ларви, докато при други видове (J. janthina) развитието на яйцата във велигерова ларва става в женските полови пътища, откъдето малките излизат директно във външната среда.

1. Планктонен организъм – организъм, живеещ в открито море

2. Холопланктонен организъм – организъм, обитаващ планктона по време на целия си жизнен цикъл

Текстът е публикуван в брой 1 (2014) на списание „Природа“

 

Стратегическа загуба

Ивайло Дедов

Когато си едно толкова бавно и беззащитно животно, каквото е охлювът, неизбежно оцеляването е основно предизвикателство. Редица гръбначни и безгръбначни хищници с удоволствие биха заситили своя глад с тези в лесно-уловими и високо-белтъчни “хапки”, при това без да поемат някакъв особен риск. В унисон с ленивия си характер, главната линия, по която повечето охлюви изграждат своята стратегия за оцеляване, е пасивната защите: дебела черупка, трудна за разтрошаване; апертура, затворена с множество здрави зъбовидни удебеления, които възпрепятстват проникването на хищниците; оперкулум (капаче на отвора на черупката) или сложна система от калциеви гънки в последната навивка, между които се разполага подвижна затваряща пластина (клаузилиум); мимикрия и т.н. При всички положения, изброените примери се отнасят за вече напълно развитите възрастни индивиди с изцяло изградени черупки, докато при младите охлювчета въпросът е по-скоро на шанс.
Малко са познатите случаи, когато охлювите разчитат на активна защита при нападение – бързо бягство (!) или ответна атака с или без отрова, като тези феномени са присъщи главно на морските видове. В тази статия ще стане дума за феномен при сухоземни охлюви, който помага и на младите екземпляри да оцелеят, използвайки необичайна за мекотели стратегия.

Satsuma caliginosa caliginosa с регенерирана задна част на крака.Снимка: интернет

Satsuma caliginosa caliginosa с регенерирана задна част на крака.
Снимка: интернет

Охлювчето Satsuma caliginosa обитава три острова от архипелага Рюкю, Япония. Докато на остров Йонагуни представителите на това сухоземно мекотело живеят необезпокоявани, то на останалите два (Ишигаки и Ириомоте) охлювите се принудени да “търпят” компанията на ендемичната за тези два острова охлювоядна змия Pareas iwasakii.

Охлювоядната змия Pareas iwasakii

Охлювоядната змия Pareas iwasakii
Снимка: интернет

Както бе споменато по-горе, напълно развитите екземпляри при много охлюви, както и при Satsuma caliginosa са намерили морфологично решение. Satsuma caliginosa caliginosa (за разлика от подвида Satsuma caliginosa picta от остров Йонагуни, където хищникът необитава) има прищъпване на апертурата (отвора на черупката), което възпрепятства змията да достигне и захапе жертвата си. При младите охлювчета, обаче, черупката все още не е развита и те са намерили друго решение – автотомия. Автотомията е явление най-познато при гущерите, като при нападение те откъсват края на опашката си и докато нападателят “гони Михаля”, влечугото успява да се спаси. При охлювите автотомията е по-скоро изключение и макар да се различава от класичаския пример с гущерите, адаптивната същност на феномена и високият процент на оцелели индивиди след атака, карат учените да дефинират процеса именно като автотомия. Доскоро данни за подобно явление бяха известни единствено за някои морски охлюви (например род Harpa), а съобщаването за автотомия при сухоземни видове можем да наречем изненада.

Pareas iwasakii and Satsuma

Pareas iwasakii and Satsuma
Снимка: интернет

И така при нападение младите Satsuma caliginosa caliginosa жертват края на мускулестия си крак в името на оцеляването на индивида, като в резултат забавят темпа на растеж и концентрират усилия в регенерация на засегнатия участък.В конкретния случай тази защита действа защото змията нито може да разчупи черупката, нито да се вмъкне в нея, за да изтръгне животното от убежището му със специализираните си челюсти. Учените считат, че този адаптивен механизъм при Satsuma caliginosa caliginosa е локално явление, “разработено” специално срещу конкретния враг – охлювоядната змия Pareas iwasakii. Смътността сред охлювите, обект на нападение от страна на змията, е пренебрежимо малка, а се предполага, че оцелелите екземпляри подобряват и своите умения за оцеляване.

Източник

Hoso, M. (2012) Cost of autotomy drives ontogenetic switching of anti-predator mechanisms under developmental constraints in a land snails. Proceedings of the royal society, 279: 4811 – 4816.

Охлюв в мравуняка

Ivaylo Dedov

Досещате ли се, кои са тези бавни лигави същества, които носят своята “къщичка” на гърба си и се активизират след дъжд? Да, това са сухоземните охлюви. Изброените по-горе характеристики не са просто случайно събрани белези в едно животно, а логически свързана биологична система, която е витална, конкурентно способна и, в крайна сметка, съвършенна. “Къщичката” всъщност е “броня” от калциев карбонат, призвана да обезсърчи евентуалните нападатели и да защити иначе бавните охлюви, чийто единствен шанс при атака от неприятел е бързото им прибиране в черупките. Лигавостта на тези животни е резултат от обилното секретиране на слуз от специални жлези. Слузта пък е мултифункционална биологична субстанция, богата на белтъци, въглехидрати и притежаваща мощни бактерицидни и регенеративни свойства. Тя улеснява придвижването и размножаването на охлювите, подпомага копулацията, отблъсква нападателите и предпазва от бактериални инфекции и наранявания, като стимулира бързата регенерация. Дали всичко това е достатъчно за охлювите, за да са конкурентни на останалите “бързаци” в животинския свят? Отговорът е навсякъде около нас – коремоногите са най-големият клас сред мекотелите (над 90 000 вида) и една от най-обособените, високоспециализирани и многочислени групи в животинското царство въобще. Охлювите са единствените мекотели, които, освен в сладководна и соленоводна среда, обитават и сушата. Те се срещат във всички климатични зони – от полюсите до, включително, пустините – въпреки силната им зависимост от водата.

Наред с многото фактори, които ограничават и моделират разпространението на гастроподите (температура, влажност, карбонатност, релеф, растителност и т.н.) има и още един фактор, който оказва огромно влияние върху тях – това е киселинността на средата или pH. Киселата среда затруднява калциевата обмяна, атакува и декалцира черупките, дразни животните и предизвиква частична денатурация на белтъците в охлювната слуз. По-малко видове се срещат в местообитанията, в които почвата (или съответно водата) е с по-кисело pH. Това е причината иглолистните гори да са бедни откъм видове и там да преобладават голите охлюви.

Така погледнато живота на един охлюв би бил направо немислим в и около мравуняците, където средата е наситена с мравчена киселина, а агресивните мравки биха убили за минути всеки натрапник. И все пак има един вид охлюв, който “има честта” да се нарече единствения известен мирмекофилен представител на тип Mollusca. Той е описан през 2002 година от двама учени – Janssen и Witte, които му дават името Allopeas myrmecophilos. Този охлюв живее в Малайзия и обитава мравуняците на един единствен вид мравка – войнстващите Leptogenys distinguenda.

Allopeas myrmekophilos Janssen & Witte, 2002

Редица експерименти доказват тясна взаимовръзка между тези два така далекородствени организма. От една страна за охлюва не е уснатовено друго местообинатие извън мравуняците на споменатия вид мравка. За разлика от много други представители на семейство Subulinidae, които се хранят със свежа растителност и/или гнили растения, Allopeas myrmecophilos е по-скоро месояден, като използва за храна остатъците от насекомите – жертви на колонията мравки (хлебарки, скакалци, пръчици и т.н.), като по този начин напълно се вписва в спектъра на хранителните навици на своя хазяин. Leptogenys distinguenda е войнстващ вид мравка, чиято жизнена стратегия включва чести миграции и мащабни нападения. Тези ципокрили без колебание убиват всеки по-едър предскавител на коремоногите, попаднал в мравуняка им, докато на по-дребните охлюви – не обръщат внимание. Към Allopeas myrmecophilos, обаче, отношението е по-различно.

Allopeas myrmekophilos – emigration

Мравките разпознават “своя си охлюв” дори измежду подобните нему по форма и размер, а при честите си странствания – желаният съсед бива буквално носен на гръб от войниците в колонията. Причината за това поведение е известна – мравките консумират с охота отделяната от мирмекофилния охлюв слуз, която силно ги привлича. Очевидно слузта на Allopeas myrmecophilos се отличава биохимично от слузта на всички останали видове охлюви – разлика, която за сега е неизследвана и неизвестна. Незвестен е и механизмът, който спомагат на охлюва да оцелее и да бъде активен в една толкова неблагоприятна и силно кисела среда, като мравуняка. Напълно възможно е механизмите за справяне с този проблем отново да са свързани с уникалния състав на слузта на Allopeas myrmecophilos.

снимки: Д-р Janssen, интернет
Текстът е публикуван в брой 1 (2015) на списание „Природа“.

Мила моя, мили мой

Ivaylo Dedov

Охлювите са хермафродити – да, ама не всички! Както при повечето животни охлювите се размножават чрез вътрешно оплождане (копулация) – да, ама не точно! Като примитивни животни охлювите не полагат грижи за поколението – да, ама има и изключения! Хайде заедно да се запознаем с някои от странните „любовни“ навици на тези мекотели и да повдигнем завесата на „съкровените им тайни“!
Голяма част от охлювите наистина са хермафродити – белодробните охлюви (както сухоземните Stylommatophora, така и голяма част от сладководните Basommatophora), морските заднохрили охлюви (Opisthobranchia, повечето от тях голи и малко на брой черупчести) и, като изключение, някои преднохрили (Prosobranchia) – сладководни (напр. род Valvata) и морски (род Janthina). Хермафродитизмът при охлювите се счита за „прогресивен признак“, а хермафродитите за „висши“ охлюви. Доказателствата за това може да потърсим в усложнените поведенчески навици, свързани с размножаването. Така например при сухоземните голи охлюви (родовете Deroceras, Limax) се наблюдава сложен „танц“, предхождащ копулацията, като се предполага, че той може да има и видова специфика. Голите охлюви обикалят един около друг, докосват пипалата си, разминават се, и така, докато не застанат по начина, подходящ за копулация.

Охлюви от род Deroceras в копулация

Подобни „ритуали“ са наблюдавани и при някои черупчести охлюви (напр. Cornu, Helix). При тези видове женската полова система притежава интересно образувание – „торба с любовна стрела“. Тези варовикови стрелички се изстрелват в процеса на „ухажване“, като най-вероятно служат за стимулиране на партньорите към копулация. И тук идва изненадата – при двуполовите охлюви напрактика няма истинска копулация. В момента на акта женската част от хермафродитната полова система е неактивна. Така наречената „копулация“ всъщност представлява оплитане на пенисите (напр. род Limax) и размяна на сперматозоиди, които се отлагат в семеприемника до съзряването на женските полови клетки, когато се извършва и същинското оплождане. Така се избягва самооплождането, а родът е продължен.

Повечето морски, немалка част от сладководните и някои сухоземни охлюви, обаче, са разделнополови, като „момченцата“ и „момиченцата“ могат да се различават и външно. Половият деморфизъм бива „истински“, както е при черноморските „шапчици“ (Patella), където мъжките са с по-висококуполовидна черупка, а женските – по-сплеснати. Също така при беломорския вид Littorina rudis женската има по-голям и закръглен отвор на черупката, докато при мъжкия, отворът е по-малък и ъгловат.

„Бойният ръб“ на Lobatus gigas

При карибския гигант Lobatus gigas може да се види друга интересна форма на псевдо-диморфизъм. При тези охлюви мъжките водят брачни борби, като си нанасят отривисти удари с ръба на черупката. При схватките, особено когато самците се срещнат ръб в ръб, черупките се нараняват, а като следствие растежът им се забавя, за сметка на засилено отлагане на калций по устния ръб (по същество форма на поправка на пораженията и заздравяване на въоръжението). Така женските се развиват по-едри и по-елегантни, съответно по-високо ценени от конхиолозите. По-внимателен към своята черупка, но също така войнствен, е охлювът Strombus pugilis. Този вид е наречен “фехтовач” поради факта, че мъжките водят брачни борби посредством саблевидното капаче на отвора на черупката (оперкулум).

Разбира се, когато говорим за пол при охлювите, не може да подминем черноморския феномен Calyptraea chinensis. При този вид въпросът е решен философски – младите животни са мъжки, но след първата година идва момент да „поемат по-голяма отговорност“ и да понесат „бремето на майчинството“. Охлювчетата сменят пола си и завършват своето съществуване като женски.

Calyptraea chinensis може да сменя пола си

Уникалността на Calyptraea chinensis не се изчерпва само с гореспоменатия феномен. Оплождането при този вид, за разлика от повечето охлюви, е външно, т.е. липсва копулация. Мъжките отделят сперматофорен „пакет“, който плава свободно във водата, докато достигне и оплоди женските яйцеклетки. Въпреки примитивната любовна практика, самката е истинска грижовна майка. Женските Calyptraea закрепят капсулата с оплодените яйца върху черупката си, като се грижат за тях до излюпването им – грижа, малко позната в света на охлювите.

И накрая, две думи за малките. Охлювчетата по-често се излюпват, но се срещат и яйце-живородни видове (яйцата се развиват в организма, а навън излизат готовите охлювчета). Такива са сухоземните Vertigo, Lauria; сладководните Viviparus; морските Littorina, др.). Развитието на малките може да бъде пряко (т.е. от яйцата се излюпват направо малки охлювчета, както е при сухоземните видове) или непряко (с метаморфоза), като, преди да се оформят като охлювчета, малките преминават през стадии на трохофорна и велигерова ларви (при много водни видове).

снимки: Д-р И. Дедов
ако желаете да използвате текста, моля пишете на адрес: mekoteli@gmail.com